Enterični živčani sustav (ENS) je kvazi-autonomni dio živčanog sustava. Uključuje brojne neuralne krugove koji kontroliraju motoričke funkcije, lokalni protok krvi, mukozni transport i izlučivanje te moduliraju imunološke i endokrine funkcije.
Struktura
Ljudski crijevni živčani sustav sastoji se od oko 500 milijuna neurona (uključujući različite vrste Dogelovih stanica). Ugrađen je u sluznicu gastrointestinalnog (GI) trakta, od jednjaka do anusa.
Neuroni crijevnog sustava sastavljeni su u dvije vrste ganglija: mienterične i submukozne pleksuse. Prvi se nalaze između unutarnjeg i vanjskog sloja mišića, a drugi - u submukozi.
Enterični živčani sustav također uključuje:
- primarni aferentni neuroni;
- ekscitatorni motorni mišići motornih neurona;
- dugi mišići motornih neurona;
- uzlazni i silazni unutarnji neuroni.
Organizacija i odnosi
Fiziologija crijevnog živčanog sustavapotječe od stanica neuralnog grebena koje koloniziraju crijeva tijekom fetalnog života. Postaje funkcionalan u posljednjoj trećini trudnoće i nastavlja se razvijati nakon rođenja.
ENS prima podatke od parasimpatičkog i simpatičkog živčanog sustava, a GI trakt ima obilje opskrbe aferentnim živčanim vlaknima kroz vagusne živce i spinalne aferentne puteve. Dakle, postoji bogata interakcija u oba smjera između enteričkog živčanog sustava, simpatičkih prevertebralnih ganglija i središnjeg živčanog sustava.
Vrste crijevnih neurona
Približno 20 tipova crijevnih neurona može se identificirati prema njihovim funkcijama. Među njima se ističu tri grupe:
- Vlastiti primarni aferent. Oni određuju fizičko stanje organa (na primjer, napetost crijevne stijenke) i kemijske karakteristike sadržaja lumena.
- Motor. Uključuje mišićne, sekretomotorne i vazodilatatorne neurone.
- Interneuroni. Povežite se s gore navedenim.
Upravljanje motorom
Probavni trakt ima vanjski mišićni sloj. Svrha mu je miješanje hrane tako da bude izložena probavnim enzimima i upijajućoj membrani te pomicanje sadržaja probavne cijevi. Krugovi refleksa crijeva reguliraju kretanje kontrolirajući aktivnost ekscitatornih i inhibitornih neurona koji inerviraju mišić. Imaju ko-transmitere za ekscitatorne neurone, acetilkolin i tahikinine. Enteralživčani sustav organizira miješanje i kretanje hrane. U tom slučaju dolazi do probave i apsorpcije hranjivih tvari.
Unutarnji refleksi ENS-a neophodni su za stvaranje uzoraka pokretljivosti tankog i debelog crijeva. Osnovni pokreti mišića u tankom crijevu:
- miješanje aktivnosti;
- motorički refleksi;
- migrirajući mioelektrični kompleks;
- perist altički impulsi;
- retropulzija povezana s povraćanjem.
Enterični živčani sustav je programiran da proizvede ove različite rezultate.
Regulacija izmjene tekućine i lokalnog protoka krvi
ENS regulira kretanje vode i elektrolita između crijevnog lumena i tkivne tekućine. To se postiže usmjeravanjem aktivnosti sekretomotornih neurona koji inerviraju sluznicu u tankom i debelom crijevu i kontroliraju njezinu propusnost za ione.
Lokalni protok krvi u sluznici reguliraju enterički vazodilatatorni neuroni. Cirkulacija sluznice prikladna je za uravnoteženje prehrambenih potreba sluznice i za prilagođavanje razmjene tekućine između vaskulature, intersticijske tekućine i crijevnog lumena. Opći protok krvi u crijevima koordinira središnji živčani sustav putem simpatičkih vazokonstriktorskih neurona.
Regulacija želučane i pankreasne sekrecije
Lučenje želučane kiseline reguliraju i neuroni ihormoni crijevnog sustava. Regulacija se provodi putem kolinergičkih neurona sa staničnim tijelima u stijenci želuca. Primaju uzbudljive signale iz crijevnih izvora i vagusnih živaca.
Izlučivanje bikarbonata iz gušterače za neutralizaciju sadržaja duodenuma kontrolira hormon sekretin u kombinaciji s djelovanjem kolinergičkih i nekolinergičkih crijevnih neurona.
Regulacija gastrointestinalnih endokrinih stanica
Živčana vlakna prolaze blizu endokrinih stanica gastrointestinalne sluznice. Neki od njih su pod kontrolom živaca. Na primjer, stanice gastrina u antrumu želuca inervirane su ekscitatornim neuronima koji koriste oslobađajući peptid kao primarni neurotransmiter. Endokrine stanice ispituju luminalnu okolinu i oslobađaju metaboličke molekule u tkivo sluznice gdje se nalaze živčani završeci. Ovo je nužan odnos jer su živčani završeci odvojeni od lumena epitelom sluznice.
Odbrambene reakcije
Crijevni neuroni uključeni su u brojne obrane crijeva. Oni uključuju:
- proljev za otapanje i uklanjanje toksina;
- pretjerana propulzivna aktivnost debelog crijeva, koja se javlja kada se u crijevu nalaze patogeni mikroorganizmi;
- povraćanje.
Lučenje tekućine pokreću štetni podražaji, posebno intraluminalna prisutnost određenih virusa, bakterija i bakterijskih toksina. To je uvjetovanostimulacija intestinalnih sekretomotornih refleksa. Fiziološki cilj je osloboditi tijelo od patogena i njihovih produkata.
Enterični živčani sustav i bakterije
Crijeva su kolonizirana trilijunima bakterija koje reguliraju tjelesnu proizvodnju nekoliko signalnih molekula, uključujući serotonin, hormone i neurotransmitere. Održavanje uravnotežene mikrobne zajednice ključno je za održavanje zdravlja i sprječavanje kronične upale. Enterički živčani sustav glavni je regulator fizioloških procesa u crijevima. Duboko utječe na sastav crijevne mikrobiote.
ENS-CNS interakcije
Probavni sustav je u dvosmjernoj komunikaciji sa CNS-om (središnjim živčanim sustavom). Aferentni neuroni prenose informacije o svom stanju. Sastoji se od:
- bol i nelagoda iz crijeva;
- svjestan osjećaj gladi i sitosti;
- drugi signali (glukoza u krvi, na primjer).
Aferentni signali u vezi s nutritivnim opterećenjem u tankom crijevu ili kiselosti želuca obično ne dopiru do svijesti. CNS daje signale za kontrolu crijeva, koji se prenose kroz ENS. Primjerice, pogled i miris hrane pokreće pripravke u gastrointestinalnom traktu, uključujući salivaciju i lučenje želučane kiseline. Drugi središnji utjecaji dolaze putem simpatičkih puteva.
