Moždani korteks je najsloženija struktura ljudskog mozga. Ima širok raspon funkcija, uključujući planiranje i pokretanje motoričke aktivnosti, percepciju i svjesnost senzornih informacija, učenje, pamćenje, konceptualno razmišljanje, svijest o emocijama i još mnogo toga. Izvedba svih ovih funkcija je posljedica jedinstvenog višeslojnog rasporeda neurona. Citoarhitektonika moždane kore je njihova stanična organizacija.
Struktura
Moždani korteks se sastoji od stotina milijardi neurona, a svi su varijacije samo na tri morfološka oblika: piramidalne (piramidalne) stanice, vretenaste stanice i zvjezdane (granularne stanice). Druge vrste stanica koje se vide u korteksu modifikacije su jedne od njihtri vrste. Tu su i horizontalne Cajal-Retziusove i Martinottijeve stanice.
Piramidalne stanice u citoarhitekturi hemisfernog korteksa čine do 75% stanične komponente i glavni su izlazni neuroni. Razlikuju se u veličini od malih do divovskih. Obično imaju jedan apikalni dendrit koji ide do površine korteksa i nekoliko bazalnih dendrita. Broj potonjih uvelike varira, ali obično postoji više od tri do četiri primarna dendrita koji se granaju u uzastopne generacije (sekundarne, tercijarne, itd.) Obično imaju jedan dugi akson koji napušta korteks i ulazi u subkortikalnu bijelu tvar.
Stanice vretena obično se nalaze u najdubljem kortikalnom sloju u citoarhitekturi moždane kore. Njihovi dendriti strše prema kortikalnoj površini, dok akson može biti komisuralni, asocijacijski ili projektivan.
Zvijezdaste (granularne) stanice obično su male, a budući da su njihovi procesi projicirani u svim ravninama, nalikuju zvijezdi. Nalaze se u cijelom korteksu, osim u najpovršnijem sloju. Njihovi su procesi vrlo kratki i projicirani su lokalno u korteks i mogu modulirati aktivnost drugih kortikalnih neurona. Na temelju prisutnosti dendritičnih bodlji (male citoplazmatske izbočine), neke od njih nazivaju se bodljastim stanicama. Njihovi dendriti imaju šiljke i uglavnom se nalaze u sloju IV gdje otpuštaju glutamat, koji je ekscitatorni neurotransmiter, pasu funkcionalno ekscitatorni interneuroni. Druga vrsta stanica luči gama-aminomaslačnu kiselinu (GABA), koja je najsnažniji inhibitorni neurotransmiter u CNS-u, pa funkcioniraju kao inhibicijski interneuroni.
Horizontalne Cajal-Retziusove stanice vidljive su samo u najpovršnijem dijelu korteksa. Vrlo su rijetke, a samo u malom broju mogu se naći u mozgu odrasle osobe. Imaju jedan akson i jedan dendrit, oba sinapsiraju lokalno u najpovršnijem sloju.
Martinottijeve stanice su multipolarni neuroni koji su najgušće smješteni u najdubljem sloju korteksa. Njihovi brojni aksoni i dendriti kreću se prema površini.
Slojevi
Analizirajući cerebralni korteks korištenjem Nisslovih tehnika bojenja, neuroznanstvenici su otkrili da neuroni imaju laminarno poravnanje. To znači da su neuroni organizirani u slojevima paralelnim s površinom mozga, koji se razlikuju po veličini i obliku neuronskih tijela.
Citoarhitektonika moždane kore uključuje šest slojeva:
- Molekularno (pleksiformno).
- Vanjski zrnati.
- Vanjski piramidalni.
- Unutarnja zrnasta.
- Unutarnja piramidalna (ganglijska).
- Polimorfni (fusiform).
Molekularni sloj
Najpovršniji je u citoarhitekturi korteksa, smješten neposredno ispod pia mater encephali. Ovaj sloj je vrlo siromašan staničnom komponentom, koju predstavlja samo nekoliko horizontalnihCajal-Retziusove stanice. Većina je zapravo predstavljena procesima neurona koji leže u dubljim slojevima i njihovim sinapsama.
Većina dendrita potječe iz piramidalnih i fusiformnih stanica, dok su aksoni zapravo terminalna vlakna aferentnog talamokortikalnog trakta, koja potječu iz nespecifičnih, intralaminarnih i srednjih jezgri talamusa.
Vanjski granulirani sloj
Sastoji se uglavnom od zvjezdastih stanica. Njihova prisutnost daje ovom sloju "zrnast" izgled, otuda i njegovo ime u citoarhitektonici moždane kore. Ostale stanične strukture imaju oblik malih piramidalnih stanica.
Njegove stanice šalju svoje dendrite u različite slojeve korteksa, posebno u molekularni sloj, dok njihovi aksoni putuju dublje u cerebralni korteks, lokalno sinapsirajući. Osim ove intrakortikalne sinapse, aksoni ovog sloja mogu biti dovoljno dugi da formiraju asocijacijska vlakna koja prolaze kroz bijelu tvar i na kraju završavaju u različitim CNS strukturama.
Vanjski piramidalni sloj
Sastoji se uglavnom od piramidalnih stanica. Površinske stanice ovog sloja citoarhitektonike moždane kore manje su u odnosu na one koje se nalaze dublje. Njihovi apikalni dendriti protežu se površinski i dosežu molekularni sloj, dok se bazalni procesi pričvršćuju na subkortikalnu bijelu tvar, a zatim ponovnoprojektiraju u korteks tako da služe i kao asocijativna i kao komisuralna kortikokortikalna vlakna.
Unutarnji granulirani sloj
U citoarhitektonici moždane kore, to je glavna ulazna kortikalna stanica (to znači da većina podražaja s periferije dolazi ovamo). Sastoji se uglavnom od zvjezdastih stanica i, u manjoj mjeri, od piramidalnih stanica. Aksoni zvjezdanih stanica ostaju lokalni u korteksu i sinapsama, dok aksoni piramidalnih stanica sinapse dublje unutar korteksa ili napuštaju korteks i povezuju se s vlaknima bijele tvari.
Zvijezdaste stanice, kao dominantna komponenta, doprinose formiranju specifičnih senzornih kortikalnih područja. Ova područja primaju vlakna uglavnom iz talamusa sljedećim redoslijedom:
- Zvijezdaste stanice primarnog senzornog korteksa primaju vlakna iz ventralne posterolateralne (VPL) i ventralne posteromedijalne (VPM) jezgre talamusa.
- Primarni vidni korteks prima vlakna iz lateralne koljenične jezgre.
- Zvijezdaste stanice iz primarnog slušnog korteksa primaju projekcije iz medijalne koljenične jezgre.
Kada ova senzorna vlakna "prodiru" u korteks, okreću se vodoravno kako bi se mogla raširiti i difuzno sinapsirati sa stanicama unutarnjeg zrnastog sloja. Budući da su ova vlakna mijelinizirana i stoga bijela, vrlo su vidljiva u okruženju sive tvari.
Unutarnji piramidalni sloj
Sastoji se uglavnom od srednjih i velikihpiramidalne stanice. Ovo je izvor izlaznih ili kortikofugalnih vlakana. Zbog toga je najistaknutiji u motornom korteksu iz kojeg šalje vlakna koja posreduju motoričku aktivnost. Primarni motorni korteks sadrži specifičan oblik ovih stanica zvan Betzove stanice.
Budući da govorimo o kortikalnoj razini motoričke aktivnosti, ova vlakna tvore trakte koje sinapse s različitim subkortikalnim motoričkim centrima:
- Kortikotektalni trakt koji doseže tektum srednjeg mozga.
- Kortikorubralni trakt koji ide do crvene jezgre.
- Kortikoretikularni trakt, koji sinapsira s retikularnom formacijom moždanog debla.
- Kortikopontalni trakt (od cerebralnog korteksa do jezgri mosta).
- kortikonuklearni trakt.
- Kortikospinalni trakt koji vodi do leđne moždine.
Ovaj sloj također sadrži vodoravno orijentiranu traku bijele tvari koju čine aksoni unutarnjeg piramidalnog sloja koji se sinapiziraju lokalno unutar sloja, kao i sa stanicama iz slojeva II i III.
Polimorfni (fusiform)
Ovo je najdublji sloj korteksa i izravno prekriva subkortikalnu bijelu tvar. Sadrži uglavnom vretenaste stanice, a manje piramidalnih i interneurona.
Aksoni vretena i piramidalne stanice ovog sloja raspoređuju kortikokortikalna komisuralna i kortikotalamička projekcijska vlakna koja završavaju u talamusu.
Organizacija stupaca
Moždani korteks se također može funkcionalno podijeliti na vertikalne strukture koje se nazivaju stupovi. Oni su zapravo funkcionalne jedinice korteksa. Svaki od njih je orijentiran okomito na površinu korteksa i uključuje svih šest slojeva stanica. Ovu strukturu također treba razmotriti u okviru citoarhitektonike ljudske moždane kore.
Neuroni su usko povezani unutar istog stupca, iako dijele zajedničke veze sa susjednim i udaljenim sličnim formacijama, kao i sa subkortikalnim strukturama, posebno s talamusom.
Ovi stupci su sposobni zapamtiti odnose i izvesti složenije operacije od jednog neurona.
Pregled citoarhitektonike moždane kore
Svaki stupac ima svoje supragranularne i infragranularne dijelove.
Prvi se formira na najpovršnijim slojevima I-III, a općenito se ovaj dio projicira na druge stupove, međusobno povezani s njima. Konkretno, razina III povezana je sa susjednim stupcima, dok je razina II povezana s udaljenim kortikalnim stupcima. Infragranularni dio uključuje slojeve V i VI. Prima ulaz iz supragranularnih područja susjednih stupaca i šalje izlaz u talamus.
Sloj IV nije funkcionalno uključen ni u jedan od ova dva dijela. Djeluje kao svojevrsna anatomska granica između supragranularnog i infragranularnog sloja, dok s funkcionalnog gledišta ima brojne funkcije. Ovaj sloj prima ulaz od talamusa išalje signale ostatku odgovarajuće kolone.
Talamus, s druge strane, prima informacije iz gotovo cijelog korteksa i mnogih subkortikalnih regija. Uz pomoć tih veza stvara povratnu petlju s korteksom, analizirajući informacije primljene od sloja IV i šaljući mu odgovarajuće signale. Dakle, integracija signala se događa i u talamusu i u kortikalnim centrima.
Svaki stupac može biti djelomično ili potpuno aktivan. Djelomična aktivacija implicira da su supragranularni slojevi pobuđeni dok su subgranularni slojevi neaktivni. Kada su oba dijela uzbuđena, to znači da je stupac potpuno aktivan. Razina aktivacije odražava određenu razinu funkcije.
