Procese inhibicije u središnjem živčanom sustavu (CNS) predstavio je kao znanstveno otkriće davne 1962. IM Sechenov. Istraživač je ovaj fenomen primijetio dok je proučavao reflekse savijanja žaba, čije je uzbuđenje regulirano kemijskim reakcijama stimulacije u srednjim dijelovima mozga. Do danas je poznato da je takvo ponašanje živčanog sustava bitno za zaštitne reakcije tijela. Istodobno, moderni znanstvenici identificiraju različite faze i karakteristike ovog procesa. Posebna se pozornost posvećuje presinaptičkim i pesimalnim inhibicijama koje na različite načine utječu na koordinaciju refleksa i provedbu zaštitnih funkcija u živčanim stanicama.
Proces inhibicije u CNS-u kao biokemijska reakcija
Sinapse odgovorne za regulaciju ekscitacije i iritacije, uglavnom rade s kloridnim kanalima, otvarajući ih. U pozadini ove reakcije, ioni mogu proći kroz neuronsku membranu. U ovom procesu važno je razumjeti značaj Nernstovog potencijala za ione. Ona je jednaka -70 mV, dok je naboj membranskog neurona u mirnom stanju također negativan, ali već odgovara -65 mV. Ova razlika uzrokujeotvaranje kanala kako bi se osiguralo kretanje negativnih iona iz izvanstanične tekućine.
Tijekom ove reakcije mijenja se i membranski potencijal. Na primjer, može porasti do -70 mV. Ali i otvaranje kalijevih kanala može izazvati pesimalnu inhibiciju. Fiziologija s procesima regulacije ekscitacije u ovom slučaju će se izraziti u kretanju pozitivnih iona prema van. Postupno povećavaju svoj negativni potencijal kako gube mir. Kao rezultat, oba procesa doprinose povećanju negativnih potencijala, što uzrokuje iritantne reakcije. Druga stvar je da će u budućnosti naboje moći kontrolirati regulatorni čimbenici trećih strana, zbog čega se, posebice, ponekad događa učinak zaustavljanja novog vala uzbuđenja živčanih stanica.
Presinaptički inhibicijski procesi
Takve reakcije izazivaju inhibiciju živčanih impulsa u aksonskim završecima. Zapravo, mjesto njihovog nastanka odredilo je naziv ove vrste inhibicije - oni prethode kanalima koji su u interakciji sa sinapsama. Aksonalni elementi djeluju kao aktivna veza. Strani akson se šalje u ekscitatornu stanicu, oslobađajući inhibitorni neurotransmiter. Potonji utječe na postsinaptičku membranu, izazivajući procese depolarizacije u njoj. Kao rezultat toga, inhibira se ulaz iz sinaptičkog pukotina duboko u ekscitatorni akson, oslobađanje neurotransmitera se smanjuje i dolazi do kratkotrajnog zaustavljanja reakcije.
Upravo u ovoj fazi, ponekad postoji pesimalna inhibicija,što se može vidjeti kao ponovljeno. Razvija se u slučajevima kada primarni proces uzbude na pozadini snažne depolarizacije ne prestaje pod utjecajem višestrukih impulsa. Što se tiče završetka presinaptičke reakcije, ona dostiže svoj vrhunac nakon 15-20 ms i traje oko 150 ms. Blokiranje takve inhibicije osiguravaju konvulzivni otrovi - pikrotoksin i bikulin, koji djeluju protiv medijatora aksona.
Lokalizacija u odjelima CNS-a također se može razlikovati. U pravilu se presinaptički procesi javljaju u leđnoj moždini i drugim strukturama moždanog debla. Nuspojava reakcije može biti povećanje sinaptičkih vezikula, koje oslobađaju neurotransmiteri u ekscitatornom okruženju.
Vrste presinaptičkih procesa inhibicije
U pravilu se razlikuju bočne i reverzne reakcije ovog tipa. Štoviše, strukturna organizacija oba procesa uvelike konvergira s postsinaptičkom inhibicijom. Njihova temeljna razlika je zbog činjenice da se ekscitacija ne zaustavlja na samom neuronu, već na pristupu njegovom tijelu. Tijekom lateralne inhibicije, reakcijski lanac karakterizira utjecaj ne samo na ciljne neurone, koji su pod utjecajem ekscitacije, već i na susjedne stanice, koje u početku mogu biti slabe i neupaljene. Taj se proces naziva lateralnim jer je mjesto ekscitacije lokalizirano u bočnim dijelovima u odnosu na neuron. Slični se fenomeni događaju u senzornim sustavima.
Što se tiče reakcija obrnutog tipa, njihov primjer je posebno uočljiva ovisnost ponašanjaživčanih stanica iz izvora impulsa. Na neki način, suprotnost ovoj reakciji može se nazvati pesimalnom inhibicijom. Fiziologija središnjeg živčanog sustava u ovom slučaju određuje ovisnost prirode toka uzbude ne toliko o izvorima koliko o učestalosti podražaja. Reverzna inhibicija pretpostavlja da će posrednici aksona biti usmjereni na ciljne neurone kroz nekoliko kanala kolaterala. Ovaj proces se provodi na principu negativne povratne informacije. Mnogi istraživači primjećuju da je to potrebno za mogućnost samoregulacije ekscitacije neurona uz prevenciju konvulzivnih reakcija.
Pessimal kočni mehanizam
Ako je presinaptički proces o kojem smo gore govorili određen interakcijom pojedinačnih stanica s drugim izvorima iritacije, tada će u ovom slučaju ključni čimbenik biti odgovor neurona na ekscitaciju. Na primjer, s čestim ritmičkim impulsima, mišićne stanice mogu reagirati povećanjem iritacije. Ovaj mehanizam se također naziva pesimalna inhibicija Vvedenskog prema znanstveniku koji je otkrio i formulirao ovaj princip interakcije između živčanih stanica.
Za početak, vrijedi naglasiti da svaki živčani sustav ima svoj optimalni prag uzbude, stimuliran stimulacijom određene frekvencije. Kako se ritam impulsa povećava, pojačat će se i tetanička kontrakcija mišića. Štoviše, postoji i razina povećanja frekvencije na kojoj će živci prestati biti iritirani i ući u fazu opuštanja, unatoč nastavkuuzbudljivi procesi. Isto se događa kako se intenzitet djelovanja medijatora smanjuje. Može se reći da se radi o obrnutom regenerativnom mehanizmu pesimalne inhibicije. Fiziologiju sinapsi u ovom kontekstu treba razmotriti prema karakteristikama labilnosti. U sinapsama je ovaj pokazatelj niži nego u mišićnim vlaknima. To je zbog činjenice da je translacija ekscitacije određena procesima oslobađanja i daljnjeg cijepanja posrednika. Opet, ovisno o ponašanju određenog sustava, takve se reakcije mogu pojaviti različitim brzinama.
Što je optimum, a što pesimum?
Na mehanizam prijelaza iz stanja ekscitacije u inhibiciju utječu mnogi čimbenici, od kojih je većina vezana uz karakteristike podražaja, njegovu snagu i učestalost. Početak svakog vala može promijeniti parametre labilnosti, a ova korekcija je također određena trenutnim stanjem stanice. Na primjer, pesimalna inhibicija može se pojaviti kada je mišić u egz altacijskoj ili refraktornoj fazi. Ova dva stanja definirana su konceptima optimuma i pesimuma. Što se tiče prvog, u ovom slučaju karakteristike impulsa odgovaraju pokazatelju labilnosti stanice. Zauzvrat, pesimum sugerira da će labilnost živca biti niža od labilnosti mišićnih vlakana.
U slučaju pesimuma, rezultat utjecaja prethodne iritacije može biti naglo smanjenje ili potpuna blokada prijelaza ekscitatornih valova od živčanih završetaka do mišića. Kao rezultat toga, tetanus će biti odsutan i doći će do pesimalne inhibicije. Optimum i pesimum u tomekontekst se razlikuje po tome što će s istim parametrima stimulacije ponašanje mišića biti izraženo u kontrakciji ili opuštanju.
Inače, optimalna snaga se naziva upravo maksimalnom kontrakcijom vlakana na optimalnoj frekvenciji ekscitatornih signala. Međutim, povećanje, pa čak i udvostručenje potencijala udarca neće dovesti do daljnje kontrakcije, već će naprotiv smanjiti intenzitet i nakon nekog vremena dovesti mišiće u stanje smirenosti. Međutim, postoje suprotne ekscitatorne reakcije bez iritirajućih neurotransmitera.
Uvjetna i bezuvjetna inhibicija
Za potpunije razumijevanje odgovora na podražaje, vrijedno je razmotriti dva različita oblika inhibicije. U slučaju uvjetovanog odgovora, pretpostavlja se da će se refleks pojaviti s malo ili bez pojačanja bezuvjetnim podražajima.
Zasebno, vrijedi razmotriti diferencijalnu uvjetovanu inhibiciju, u kojoj će doći do oslobađanja poticaja korisnog za tijelo. Izbor optimalnog izvora uzbude određen je prethodnim iskustvom interakcije s poznatim podražajima. Ako se promijeni priroda pozitivnog djelovanja, tada će i refleksne reakcije prestati s djelovanjem. S druge strane, bezuvjetna pesimalna inhibicija zahtijeva od stanica da odmah i nedvosmisleno reagiraju na podražaje. Međutim, u uvjetima intenzivnog i redovitog utjecaja istog podražaja, orijentacijski refleks se smanjuje i također krozvrijeme, neće biti reakcije kočenja.
Iznimke su podražaji koji dosljedno nose važne biološke informacije. U ovom slučaju, refleksi će također dati signale odgovora.
Važnost procesa kočenja
Glavna uloga ovog mehanizma je omogućiti sintezu i analizu živčanih impulsa u CNS-u. Nakon obrade signala, funkcije tijela se usklađuju, kako među sobom, tako i s vanjskim okruženjem. Time se postiže učinak koordinacije, ali to nije jedini zadatak kočenja. Dakle, sigurnosna ili zaštitna uloga je od velike važnosti. Može se izraziti u depresiji središnjeg živčanog sustava aferentnim beznačajnim signalima na pozadini pesimalne inhibicije. Mehanizam i značaj ovog procesa može se izraziti u koordiniranom radu antagonističkih centara koji isključuju negativne faktore ekscitacije.
Reverzna inhibicija, zauzvrat, može ograničiti frekvenciju impulsa motoneurona u leđnoj moždini, obavljajući i zaštitnu i koordinacijsku ulogu. U jednom slučaju, impulsi motornih neurona su usklađeni sa brzinom kontrakcije inerviranih mišića, au drugom slučaju sprječava se prekomjerna ekscitacija živčanih stanica.
Funkcionalni značaj presinaptičkih procesa
Prije svega, mora se naglasiti da karakteristike sinapsi nisu konstantne, stoga se posljedice inhibicije ne mogu smatrati neizbježnim. Ovisno o uvjetima, njihov rad se može nastaviti s jednim ili drugimstupanj aktivnosti. U optimalnom stanju, pojava pesimalne inhibicije je vjerojatna s povećanjem učestalosti iritirajućih impulsa, ali, kako pokazuju analize utjecaja prethodnih signala, povećanje intenziteta može dovesti i do opuštanja mišićnih vlakana. Sve to ukazuje na nestabilnost funkcionalnog značaja procesa inhibicije na tijelu, ali se oni, ovisno o uvjetima, mogu izraziti sasvim specifično.
Na primjer, pri visokim frekvencijama stimulacije može se primijetiti dugoročno povećanje učinkovitosti interakcije između pojedinih neurona. Tako se može manifestirati funkcionalnost presinaptičkog vlakna, a posebno njegova hiperpolarizacija. S druge strane, u sinaptičkom aparatu javljaju se i znakovi postaktivacijske depresije, što će se izraziti u smanjenju amplitude ekscitatornog potencijala. Ovaj se fenomen također može pojaviti u sinapsama tijekom pesimalne inhibicije u pozadini povećane osjetljivosti na djelovanje neurotransmitera. Tako se očituje učinak desenzibilizacije membrane. Plastičnost sinaptičkih procesa kao funkcionalno svojstvo također može odrediti stvaranje neuronskih veza u SŽS-u, kao i njihovo jačanje. Takvi procesi imaju pozitivan učinak na mehanizme učenja i razvoja pamćenja.
Značajke postsinaptičke inhibicije
Ovaj mehanizam se javlja u fazi kada se neurotransmiter oslobađa iz lanca, što se izražava kao smanjenje ekscitabilnosti membrana živčanih stanica. Prema istraživačima, ova vrsta inhibicijenastaju u pozadini primarne hiperpolarizacije neuronske membrane. Ova reakcija izaziva povećanje propusnosti postsinaptičke membrane. U budućnosti, hiperpolarizacija utječe na membranski potencijal, dovodeći ga u normalno uravnoteženo stanje - odnosno smanjuje se kritična razina ekscitabilnosti. Istodobno, možemo govoriti o prijelaznoj povezanosti u lancima post- i presinaptičke inhibicije.
Pesimalne reakcije u ovom ili onom obliku mogu biti prisutne u oba procesa, ali ih više karakteriziraju sekundarni valovi iritacije. Zauzvrat, postsinaptički mehanizmi se razvijaju postupno i ne ostavljaju refraktornost. Ovo je već posljednja faza inhibicije, iako se mogu pojaviti i procesi obrnutog povećanja ekscitabilnosti ako postoji utjecaj dodatnih impulsa. U pravilu dolazi do stjecanja početnog stanja neurona i mišićnih vlakana uz smanjenje negativnih naboja.
Zaključak
Inhibicija je poseban proces u središnjem živčanom sustavu, usko povezan s čimbenicima iritacije i ekscitacije. Uz svu aktivnost interakcije neurona, impulsa i mišićnih vlakana, takve su reakcije sasvim prirodne i korisne za tijelo. Stručnjaci posebno ističu važnost inhibicije za ljude i životinje kao sredstva za regulaciju ekscitacije, koordinaciju refleksa i obavljanje zaštitnih funkcija. Sam proces je prilično složen i višestruk. Opisani tipovi reakcija čine njegovu osnovu i prirodu interakcije između sudionikaodređena načelima pesimalne inhibicije.
Fiziologija takvih procesa nije određena samo strukturom središnjeg živčanog sustava, već i interakcijom stanica s vanjskim čimbenicima. Primjerice, ovisno o inhibitornom medijatoru, sustav može dati različite odgovore, a ponekad i suprotnu vrijednost. Zbog toga je osigurana ravnoteža međudjelovanja neurona i mišićnih refleksa.
Proučavanje u ovom smjeru još uvijek ostavlja mnoga pitanja, kao i općenito aktivnost ljudskog mozga. Ali danas je očito da su mehanizmi inhibicije važna funkcionalna komponenta u radu središnjeg živčanog sustava. Dovoljno je reći da se bez prirodne regulacije refleksnog sustava tijelo neće moći u potpunosti zaštititi od okoline, budući da je u bliskom kontaktu s njom.
